先進(jìn)植物表型實(shí)驗(yàn)室（Advanced Plant Phenotyping Laboratory，APPL）隸屬于美國(guó)橡樹嶺國(guó)家實(shí)驗(yàn)室生物與環(huán)境系統(tǒng)科學(xué)司，致力于運(yùn)用先進(jìn)的成像技術(shù)、人工智能和自動(dòng)化系統(tǒng)，加速科學(xué)發(fā)現(xiàn)，以提升作物抗逆性、提高產(chǎn)量，并為國(guó)家提供豐富、安全且經(jīng)濟(jì)的國(guó)內(nèi)能源。

APPL 主要裝備了一套大型PlantScreen高通量植物表型成像分析系統(tǒng)，可同時(shí)自動(dòng)培養(yǎng)與傳送520株高130cm大型植株或10400株小型植株樣品，配備RGB 彩色形態(tài)學(xué)成像、3D激光雷達(dá)掃描、FluorCam葉綠素?zé)晒獬上瘛?/span>FluorCam多光譜熒光與熒光蛋白成像、多光譜成像、VNIR與SWIR高光譜成像、NIR近紅外成像、紅外熱成像等表型成像傳感器與成像室，同時(shí)配備了自動(dòng)稱重澆灌單元、噴霧工作站與環(huán)境傳感器。2025年又升級(jí)加裝了根系成像單元。這套系統(tǒng)樣品通量之高、表型成像與配套單元之全，可以說(shuō)是目前北美乃至國(guó)際上的植物表型成像研究平臺(tái)。

APPL利用這些表型組學(xué)設(shè)備已經(jīng)開展了一系列研究工作并取得了大量的科研成果，部分研究案例如下：

1. 利用圖像跟蹤定量評(píng)估進(jìn)行抗病植物高通量種質(zhì)篩查

美國(guó)橡樹嶺國(guó)家實(shí)驗(yàn)室最早涉足植物表型研究領(lǐng)域，始于與芬蘭赫爾辛基大學(xué)及其國(guó)家植物表型基礎(chǔ)設(shè)施（NaPPI，詳見本系列第二期）的合作項(xiàng)目。

鑒定抗病作物或者易感作物種質(zhì)，傳統(tǒng)上多基于對(duì)癥狀顏色進(jìn)行肉眼觀察評(píng)估、對(duì)感染面積進(jìn)行手工測(cè)量，但這種方法受人為因素影響而偏差很大；但是利用顯微鏡觀察病原菌侵染情況并進(jìn)行量化分析，則繁瑣耗時(shí)、破壞樣品、無(wú)法長(zhǎng)期觀察跟蹤其發(fā)展過(guò)程，也無(wú)法實(shí)現(xiàn)海量樣品篩查。

針對(duì)上述問(wèn)題，數(shù)字化表型成像測(cè)量技術(shù)的優(yōu)勢(shì)是：無(wú)偏差、對(duì)海量樣品可同時(shí)篩查、省時(shí)省力、無(wú)損跟蹤觀察等。隨著表型成像新技術(shù)的成熟，RGB成像和ChlF成像（葉綠素?zé)晒獬上瘢y(cè)量技術(shù)成為了植物病害研究以及抗病種質(zhì)篩選研究，從顏色變化和植物光合生理變化兩個(gè)方面、時(shí)間和空間兩個(gè)維度，靈敏地追蹤病害和植物的相互作用過(guò)程。

研究團(tuán)隊(duì)利用NaPPI的PlantScreen高通量全自動(dòng)植物表型系統(tǒng)，活體追蹤測(cè)量擬南芥受灰霉病侵染的變化過(guò)程，創(chuàng)建了病菌侵染過(guò)程的量化追蹤的可遷移開源模型，以及從種子萌發(fā)到數(shù)據(jù)分析的完整工作流程。該研究成果于2021年發(fā)表在《Plants》上。由于科學(xué)家已經(jīng)大量掌握擬南芥的基因工具，因此該侵染量化追蹤模型能夠很好的應(yīng)用于其它植物與其它病原菌的相互作用研究中，用于篩選和培育抗病害作物品種。

后續(xù)，研究團(tuán)隊(duì)又用類似圖像處理分析方案，對(duì)兩種鐮刀菌頭銹病病原體在不同抗性燕麥小穗中的差異性病程進(jìn)展進(jìn)行了研究。

2. 楊樹孤兒基因 BOOSTER（BSTR）顯著提升植物的光合效率與生物量

隨著APPL建設(shè)完成，美國(guó)橡樹嶺國(guó)家實(shí)驗(yàn)室開始進(jìn)行自己對(duì)林木表型相關(guān)的研究。

作物產(chǎn)量的傳統(tǒng)提升路徑（矮稈育種、密植、化肥等）在集約化農(nóng)業(yè)區(qū)已趨于平臺(tái)期。光合作用作為所有C3作物和樹木的共同基礎(chǔ)，其效率提升被認(rèn)為是潛力的增產(chǎn)途徑之一。其中，葉片在波動(dòng)光下的動(dòng)態(tài)適應(yīng)能力（尤其是非光化學(xué)猝滅 NPQ 的快速誘導(dǎo)與弛豫）對(duì)碳同化收益影響巨大，估計(jì)可決定高達(dá)40%的潛在碳增益。

研究者利用FluorCam葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù) 743 份毛果楊（Populus trichocarpa）多樣性群體進(jìn)行了NPQ非光化學(xué)猝滅參數(shù)的全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），鎖定了第12染色體上一個(gè)顯著關(guān)聯(lián)的54.5 kb區(qū)間，其中包含基因Potri.012G062600，即被命名為 BOOSTER（BSTR）的孤兒基因。

之后，在波動(dòng)光（強(qiáng)光/弱光交替）處理下利用PlantScreen高通量表型成像分析系統(tǒng)中的3D激光雷達(dá)以1mm分辨率對(duì)不同基因型楊樹的形態(tài)參數(shù)進(jìn)行測(cè)量，同時(shí)結(jié)合光合儀數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)：

高 BSTR 表達(dá)基因型（HEP）：NPQ 誘導(dǎo)更快、弛豫更迅速，CO?同化量子效率（ΦCO?）和線性電子傳遞量子效率（ΦPSII）均顯著提升。

低 BSTR 表達(dá)基因型（LEP）：NPQ 弛豫慢，弱光下持續(xù)耗能，光合效率受限。

轉(zhuǎn)基因雜交楊樹過(guò)表達(dá) BSTR后，其凈光合速率提升約25%，Rubisco 含量提升最高62%，株高增加 171%–200%，基部莖粗增加30%–44%，葉面積指數(shù)增加197%。

BSTR異源表達(dá)于擬南芥，則使擬南芥光合效率參數(shù)全面提升，地上部生物量增加 200%，種子產(chǎn)量增加 50%。在長(zhǎng)期波動(dòng)光處理下，葉面積仍顯著增加。

分子機(jī)制解析，BSTR 蛋白定位于細(xì)胞核、質(zhì)體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，上調(diào) Rubisco 及光系統(tǒng)相關(guān)基因表達(dá)，從而在穩(wěn)態(tài)光與波動(dòng)光兩種條件下均提升光合效率。該研究在功能性層面上驗(yàn)證了細(xì)胞器 DNA 向核基因組轉(zhuǎn)移可產(chǎn)生具有顯著表型增益的新基因。BSTR 源自楊樹但在楊樹和擬南芥中均能大幅提升生產(chǎn)力，提示其具有跨物種應(yīng)用的潛力。這一研究成果發(fā)表于2025年《Developmental cell》。

3. 利用高光譜表型分析對(duì)干旱脅迫下楊樹代謝物譜進(jìn)行準(zhǔn)確、非破壞性預(yù)測(cè)

干旱事件的頻率和強(qiáng)度不斷上升，對(duì)全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)功能構(gòu)成威脅。楊樹（Populus）作為生長(zhǎng)快、遺傳多樣性高的多年生生物能源模式樹種，提升其抗旱韌性對(duì)可持續(xù)生物質(zhì)生產(chǎn)至關(guān)重要。

傳統(tǒng)代謝物檢測(cè)依賴破壞性采樣和大量人工，難以規(guī)?；?shí)時(shí)化，限制了在育種中的應(yīng)用。高光譜成像（HSI）能捕捉植物組織和生化變化的細(xì)微光譜特征，但將其與代謝物譜直接關(guān)聯(lián)的研究此前很少。美國(guó)橡樹嶺國(guó)家實(shí)驗(yàn)室與PSI公司合作，嘗試用HSI建立代謝物的無(wú)損預(yù)測(cè)模型鑒定，特定代謝物類別乃至單個(gè)代謝物在電磁波譜上具有獨(dú)特的光譜指紋。

研究者選用 8 個(gè)商品化雜交楊樹基因型，利用PlantScreen高通量表型成像分析系統(tǒng)進(jìn)行溫室實(shí)驗(yàn)。每基因型 10 株插條，生長(zhǎng) 7 周后，5 株進(jìn)入干旱處理（D），5 株為充分灌溉對(duì)照（W），處理 4 周。每 2–3 天用 PlantScreen系統(tǒng)自動(dòng)進(jìn)行高光譜、熱紅外、動(dòng)態(tài)葉綠素?zé)晒夂?RGB 成像測(cè)量。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí) 55 株存活植株（D=28, W=27）用于最終輪次的VNIR（500–900 nm）與SWIR（950–1700 nm）高光譜成測(cè)量與葉片代謝物分析。

表型分析結(jié)果表明，對(duì)照（W）植株的總?cè)~面積顯著大于干旱（D）植株。6 個(gè)敏感基因型在干旱下生長(zhǎng)降低59%–91%；抗旱雜交種 AF18僅小幅下降，AF34無(wú)顯著變化。葉綠素?zé)晒鈪?shù)證實(shí)干旱脅迫對(duì)光合系統(tǒng)的顯著影響，光適應(yīng)最大 PSII 效率（Fv/Fm_Lss）和開放 PSII 中心比例（qL_Lss）顯著降低，光化學(xué)猝滅（qP_Lss）代償性升高。干旱植株在 VNIR 和 SWIR 全波段反射率均高于對(duì)照，與色素降解、電子傳遞受損的生理基礎(chǔ)一致。

GC-MS 非靶向代謝組學(xué)共鑒定出 127 種代謝物，其中 73 種對(duì)干旱處理響應(yīng)顯著。值得注意的是，不同基因型之間未出現(xiàn)明顯的代謝聚類——說(shuō)明在所測(cè)試的樣品基因型中，代謝響應(yīng)主要由環(huán)境干旱驅(qū)動(dòng)，基因型間遺傳多樣性有限。

之后通過(guò) VNIR、SWIR 及兩者聯(lián)合的光譜數(shù)據(jù)作為預(yù)測(cè)變量，LASSO 回歸在 5 折交叉驗(yàn)證（重復(fù) 20 次）下光譜與代謝組的對(duì)應(yīng)關(guān)系。51種代謝物調(diào)整后R2> 0.3，其中15種R2> 0.5，表現(xiàn)最佳的有：1,2-環(huán)己二醇葡萄糖苷（R2=0.77，VNIR）、13.33 235 糖苷（R2=0.72，VNIR）、阿拉伯糖醇（典型的滲透保護(hù)劑，R2=0.70，VNIR+SWIR）、抗壞血酸（R2=0.66，SWIR）。VNIR主要預(yù)測(cè)氨基酸和酚類，502 nm 對(duì)酚類尤其敏感，SWIR的1680–1700 nm波段則能夠可靠預(yù)測(cè)有機(jī)酸、萜類和碳水化合物。

本研究系統(tǒng)性地將 VNIR+SWIR 高光譜與楊樹非靶向代謝組學(xué)耦合，證明了 HSI 可以非破壞性地預(yù)測(cè)多種代謝物濃度，為生物能源楊樹抗旱育種提供了高通量表型篩查工具，可加速優(yōu)良基因型的選擇。研究者希望通過(guò)今后工作將該“光譜表型+代謝組"框架拓展至其他木本能源作物乃至農(nóng)作物。

參考文獻(xiàn)：

1. Pavicic M, et al. 2021. Image-based methods to score fungal pathogen symptom progression and severity in excised Arabidopsis leaves. Plants 10(1): 158

2. Pavicic M, Mouhu K, Hautsalo J, et al. 2023. Image-based time series analysis to establish differential disease progression for two Fusarium head blight pathogens in oat spikelets with variable resistance. Frontiers in plant science, 14: 1126717.

3. Feyissa B A, de Becker E M, Salesse-Smith C E, et al. 2025, An orphan gene BOOSTER enhances photosynthetic efficiency and plant productivity. Developmental cell, 60(5): 723-734. e7.

4. Shu M, Harfouche A L, Trtílek M, et al. 2025, Leveraging hyperspectral phenotyping for accurate, non-destructive prediction of metabolite profiles in poplar under drought stress. Environmental and Experimental Botany, 106218.

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